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受精机制

作者:黄元华 来源:人民卫生出版社 2015-08-28 14:55:56

核心提示: 1.3 受精机制受精和胚胎发育是如何启动的?是否能凭借蛋白质与其他分子之间的作用去理解受精过程?现在我们对生命系统基本构成成分的探索已经达到了一个空前水平。越来越多的

      1.3 受精机制dig试管婴儿网

受精和胚胎发育是如何启动的?是否能凭借蛋白质与其他分子之间的作用去理解受精过程?现在我们对生命系统基本构成成分的探索已经达到了一个空前水平。越来越多的分子调控器及其功能已被人们识别和定位。尽管取得的进展令人瞩目,但我们仍不清楚细胞成分之间是如何协调作用并发挥其生物学功能。本章从分子水平系统、详细地阐述了在受精所诱导的卵母细胞活化过程中的分子细胞周期转换的信号传导和路径,从而将这一过程的调节因子与表型有机地联系起来。由于卵母细胞活化的细胞周期调控的生物学功能转换过程是源于生物分 子之间广泛的相互作用,所以必须清楚地解释调控这一过程的诸多信号传导通路。进而了解卵子激活过程中的分子及细胞学事件。dig试管婴儿网

受精前,由于CSF对分裂后期促进复合物(anaphase-promoting complex/cyclosomeAPC/C活化的抑制作用,细胞周期处于停滞状态。这种停滞状态由M期促进因子(M-phase promoting factorMPF引起,并由CSF通过稳定MPF来维持。早期有丝分裂抑制剂2Emi2是这种静止因子的主要组成部分。在受精过程精子诱导卵母细胞活化,是细胞生物学中最基本和最引人注意的现象之一。精卵融合是与精子特异性磷脂酶Cphospholipase C----PLC-ξ 进入卵母细胞内有关,PLC-ξ可催化145三羟甲基氨基甲烷磷酸肌醇(inositol1-145-trisphosphateIP3的合成,IP3是Ca2+放的直接调节器。这样,精卵融合便触发了从精子黏附点至整个卵母细胞的细胞内周期性振荡。dig试管婴儿网

Ca2+振荡在防止多精入卵、细胞减数分裂周期的完成以及对于胚胎的发育都是必需的。这种振荡的时间范围从几分钟到数小时,大约在原核形成时停止。受精卵的Ca2+振荡依赖于IP3受体的动力学特性。这种受体Ca2+通道位于内质网膜上并由Ca2+调节,这个受体的详细调节机制已经被广泛研究。然而,因为PLC-ξ 对Ca2+是敏感,也是诱导Ca2+振荡从而启动受精的重要因子,所以,依赖于IP3产物的Ca2+在受精过程中也发挥重要作用。dig试管婴儿网

卵母细胞激活涉及两步机制,即通过Ca2+振荡功能启动和维持细胞活化。第一步,始于精卵原生质膜融合点。这也被称为启动(trigger,为精子诱导的卵浆游离钙浓度增加所必需的。然后呈波状式蔓延整个卵子。第二步,以短暂的Ca2+波动为特点,即钙振荡。该振荡改变卵子内部钙储存的功能性参数并支持后续一系列的Ca2+振荡。dig试管婴儿网

Ca2+振荡可引发一系列形态学和生物化学上的最终改变,从而导致多种程序化的生物学事件。 一方面,Ca2+振荡诱发钙调解蛋白依赖性激酶Ⅱ(calmodulin-dependent kinase Ⅱ,CaMk Ⅱ)活化。CaMK Ⅱ与Pilo样激酶(PLx1)联合,顺次磷酸化Emi2 并最终导致下游Emi2-APC-Separase信号途径活化,这是一个比较快速但机制仍然不确切的途径。该途径通过CSF降解使MPF失活,从而使卵母细胞脱离M期阻滞,并恢复减数分裂细胞周期。 同时,该通路还可以使Separase活化,诱导姐妹染色体分离和原核形成,导致有丝分裂周期启动,合子基因组活化,以及后续的胚胎发育事件。另一方面,细胞内Ca2+增加引发皮质颗粒胞吐作用,从而建立一种阻止多精受精的屏障(图3-16)。dig试管婴儿网

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