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卵子的发生和成熟

作者:史庆华 来源:人民卫生出版社 2015-08-28 16:19:55

核心提示: 1.2 卵子的发生和成熟1.2.1 卵子的发生 (一)卵子的起源生殖细胞来源于它的前体,即原始生殖细胞。原始生殖细胞是一种具有多种分化潜能的干细胞, 其形态、分子标志及体内外

      1.2 卵子的发生和成熟jam试管婴儿网

1.2.1 卵子的发生 jam试管婴儿网

  (一)卵子的起源jam试管婴儿网

生殖细胞来源于它的前体,即原始生殖细胞。原始生殖细胞是一种具有多种分化潜能的干细胞, 其形态、分子标志及体内外分化潜能都类似于胚胎干细胞。人类原始生殖细胞并不是由生殖腺直接产生,而是来源于卵黄囊尾侧的内胚层细胞,经过相对固定的迁移途径进入生殖腺,然后开始细胞的分化,形成卵原细胞或精原细胞,卵原细胞进入减数分裂即形成卵母细胞、启动卵子的发生过程。jam试管婴儿网

1原始生殖细胞的起源:小鼠原始生殖细胞来源于原肠期胚胎的表胚层。jam试管婴儿网

在受精后6.25天的胚胎中,紧靠原条后部表胚层中的原始生殖细胞前体细胞,在胚外外胚层分泌的骨形态发生蛋白-4bone morphogenetic protein 4BMP-4诱导下,发生初步分化。原肠胚形成后,这些前体细胞运动到紧靠后部的胚外中胚层,形成细胞簇,并快速分化为原始生殖细胞。原始生殖细胞最早可在受精后7.5天的小鼠胚胎中检测到,并开始向生殖嵴迁移。在迁移和到达生殖嵴的过程中,原始生殖细胞发生快速增殖。jam试管婴儿网

在原始生殖细胞的形成过程中,有很多分子参与,如上皮性钙黏素(E-cadherin),它是一种重要的钙黏素家族蛋白,参与细胞粘连。在原始生殖细胞产生前,其前体细胞会聚集成簇,并高表达E-cadherin 。在体外培养的原始生殖细胞前体细胞簇中,添加E-cadherin的抗体会导致原始生殖细胞无法形成,表明E-cadherin参与形成的细胞间黏附对原始生殖细胞的产生是必要的。此外,原始生殖细胞前体细胞表达的某些转录因子(如BLIMP1PRDM14OCT4等)对原始生殖细胞的形成也是至关重要的。转录因子BLIMP1Blymphocyte induced maturation protein 1)(人的蛋白被称为PRDI-BF1能够促进小鼠原始生殖细胞前体细胞表达原始生殖细胞特异的基因,如stella(又名Dppa3),后者能抑制包括Hox家族基因在内的体细胞特异基因的表达。敲除BLIMP1的小鼠能形成原始生殖细胞样细胞,但这些细胞表达体细胞特异的基因,且不能像正常原始生殖细胞那样进行迁移。PRDM14positive regulatory domain zinc finger protein 14是一个有关人类肿瘤形成的转录调节因子PRDM14家族成员之一,在人类干细胞中扮演重要角色。PRDM14敲除后,小鼠不育,原始生殖细胞不能正常增殖,也不能完成必需的表观遗传学修饰。转录因子OCT4octamer-binding transcription factor 4),又被称为POU5F1POU domainclass 5transcription factor 1),最初在整个内细胞团表达,原肠形成期间仅在将来形成原始生殖细胞的表胚层细胞中表达,之后仅表达于生殖细胞。OCT4可能参与激活原始生殖细胞特异基因的表达。jam试管婴儿网

2原始生殖细胞的迁移:在妊娠后4~5周,人类生殖细胞出现在靠近尿囊的卵黄囊壁的内胚层中,从这里开始以阿米巴运动,沿胚胎后肠向生殖嵴迁移,在第6周时约有1000个原始生殖细胞进入生殖嵴中。在受精后第7天的小鼠胚胎紧靠原条后部的表胚层中,可见到8~10个原始生殖细胞,它 们比周围的细胞大,且高表达碱性磷酸酶。受精后第8天时,可在原条后部和尿囊憩室内发现约100 个原始生殖细胞。之后,由于胚胎的纵向折转,原始生殖细胞最初所在的部位变成胚胎的后肠。随后,大部分原始生殖细胞沿后肠迁移至背肠系膜,并在此分为两群,分别迁移到左侧和右侧生殖嵴中。在受精后第12天,原始生殖细胞完成向生殖嵴的迁移和增殖。第13天,睾丸中的原始生殖细胞停止分裂, 处于G0/G1期;而卵巢中的原始生殖细胞则进入减数分裂。

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