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精子的发生、成熟和获能

作者:范立青 来源:人民卫生出版社 2015-08-28 17:06:37

核心提示:人类属于有性生殖,配子发生是个体发育的序幕。人类配子发生包括精子和卵子的发生,其最终产物是形成成熟的精子和卵子。1.1 精子的发生、成熟和获能  人类精子发生包括原始生

人类属于有性生殖,配子发生是个体发育的序幕。人类配子发生包括精子和卵子的发生,其最终产物是形成成熟的精子和卵子。A0p试管婴儿网

1.1 精子的发生、成熟和获能A0p试管婴儿网

  人类精子发生包括原始生殖细胞(primordialgerm cellPGC)进行多级有丝分裂,产生精原细胞、初级精母细胞,初级精母细胞通过二次减数分裂形成四个精子细胞,精子细胞经过系列形态学改变发育形成成熟的精子。男性采用了一种非常无效率的生殖方式,精子的产量从人类每天>200万到牛的20亿~ 30亿。一次正常的人类生殖往往需要数以亿计的精子。这种无效率现象反映出雄性在后代选择上的极端苛刻。A0p试管婴儿网

  广义的人类精子发生至少可追溯到胚胎发育的第4周。在胚外组织卵黄囊的内侧壁出现了一群卵圆形、亮色细胞质,碱性磷酸酶强染的细胞,被称为原始生殖细胞。这群细胞随后开始迁移和扩增,借助阿米巴运动,沿卵黄襄的尾部通过新形成的后肠,经背侧肠系膜向上迁移。Fujimoto等发现4周人胚的原始生殖细胞在离开后肠时,在后肠上皮基板破裂形成一个开口,原始生殖细胞产生细胞突起,通过开口穿过后肠上皮。5周的原始生殖细胞部分迁移到背系膜或生殖嵴中。大约在胚胎发育的第6 周,几乎所有原始生殖细胞深入到体腔膜鞘中背侧体壁的双侧中线、将来形成性腺的位置。原始生殖细胞在迁移途中若发生性腺外驻留,就有可能发生新生儿骶尾畸胎瘤(发生率:1/70 000~1/20 000)(小鼠免疫组化研究显示,更早期的原始生殖细胞定位于胚胎发育第7天,在原条后部的胚外中胚层形成了8个体积较大、碱性磷酸酶染色呈强阳性反应的细胞。用物理方法去除该区域,胚胎将缺乏生殖细胞,分离和培养这部分细胞可得到大量的原始生殖细胞。在原肠胚时期,这些细胞从原条的尾部运动至胚外的卵黄囊。)A0p试管婴儿网

  到达假定性腺区域的原始生殖细胞会刺激相邻体腔的上皮细胞增殖形成体细胞性支持细胞。体细胞性支持细胞的增殖使中肾和肠系膜之间形成了隆起,即原始性腺一生殖嵴。在生殖嵴中,原始生殖细胞逐渐被体细胞性支持细胞包围,共同形成精索。体细胞性支持细胞包裹原始屯殖细胞形成组织,起营养和调控生殖细胞发育的作用,并最终发育成为成体曲细精管生精上皮中的支持细胞(Sertolicells)。如果原始生殖细胞没有被体细胞性支持细胞包裹,则将发生退化,相反,若原始生殖细胞没有到达假定的性腺区域,性腺的发育将受到影响。A0p试管婴儿网

来自鼠胚的研究证实,原始生殖细胞一旦进入生殖嵴即停止迁移,继续进行2 ~3次有丝分裂后,雄性胚胎(XY中的原始生殖细胞将停止分裂进入休眠期(GO/G1期)。如果将这个时期的雄性原始生殖细胞移植到同期雌性胚胎(XX),这些细胞将像雌性胚胎原始生殖细胞一样进入减数分裂期。没有进入生殖嵴的原始生殖细胞,无论是来自雄性或雌性胚胎也都将像雌性胚胎原始生殖细胞一样进入减数分裂期。提示原始生殖细胞进入减数分裂期是细胞自身固有特性,与原始生殖细胞染色体组成无关,也不是细胞外诱导的结果。同时也提示在雄性胚胎生殖嵴,可能存在性别决定的分子机制,丫染色体上性别决定区域(sex determination region of Y chromosomeSRY)基因、SRYHMG9SRY-type HMG box 9SOX9)基因、抗苗勒管激素(anti-Mϋllerian hormoneAMH)、甾体生成因子-1steroidogenic factor-1SF -1)、WT-1DAX-1被认为参与了胚胎的性别决定。A0p试管婴儿网

   随着发育的进行,精索逐渐形成腔体即曲精细管。此时,原始生殖细胞的形态发生变化,转化为生殖母细胞或称性原细胞(gonocyte)。小鼠和大鼠在出生几天后,性原细胞恢复分裂活动,并向曲细精管外周的基膜迁移,到达基膜的性原细胞转化为精原干细胞(spermatogonial stem cellSSC)。

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